Karakteristik Biologi Ikan Tuna

KARAKTERISTIK BIOLOGI IKAN TUNA

Oleh

Madyunin )*

Tuna dan spesies jenis tuna sangat penting secara ekonomi dan signifikan sebagai sumber makanan, dengan pasar utama spesies tuna yaitu skipjack, yellowfin, bigeye, albacore, Atlantic bluefin, Pacific bluefin (dua spesies sebelumnya dianggap memiliki spesies yang sama disebut northern bluefin) dan southern bluefin tuna - yang paling signifikan dalam hal penangkapan ikan tuna adalah  berat badan dan perdagangan. Tulisan ini merupakan lembar kumpulan fakta yang memberikan informasi rinci untuk  tuna dan spesies jenis  tuna. Adapun daftar isi secara detail adalah sebagai berikut :

1.    Taksonomi dan Klasifikasi

2.    Karakteristik Morfologi

3.    Distribusi Geografis

4.    Habitat dan Biologi

5.    Hubungan Trofik dan Pertumbuhan

6.    Reproduksi

7.    Bibliografi

1. Taksonomi dan Klasifikasi

[Family: Scombridae]: Scombrid

[Family: : Istiophoridae: Xiphiidae]: Billfish

Sistematika tuna dan spesies jenis tuna.

Scombrid dan billfish memiliki subordo dari Scombroidei yang posisinya adalah sebagai berikut:

Phylum : Chordata

└─ Subphylum Vertebrata

       └─ Superclass Gnathostomata

   └─ Class Osteichthy

           └─ Subclass Actinopterygii

      └─ Infraclass Teleostei

└─ Superorder Acanthopterygii

        └─ Order Perciformes

        ├─ Suborder Scombroidei

      └─ Family Scombridae

        └─ Suborder Xiphioidei

                   └─Family Istiophoridae

                   └─ Family Xiphiidae

Scombrid Scombrid memiliki family terdiri dari Scombridae 15 genera dan 51 jenis. Spesies ini ditetapkan ada 2 sub-family yaitu Gasterochismatinae dengan hanya 1 spesies dan Scombrinae dibagi menjadi 4 suku : mackerel (Scombrini) atau makarel Spanyol (Scomberomorini) , bonito (Sardini) tuna (Thunnini). Suku Thunnini (tuna untuk ichthylogist) terdiri dari 14 spesies dalam 4 genera: Thunnus (8 spesies) Katsuwonus (1 spesies) Euthynnus (3 spesies) Auxis (2 spesies) Namun, dalam beberapa bahasa, kata "tuna" digunakan untuk anggota kedua suku Thunnini dan suku Sardini (8 spesies). Asal kata "tuna" Kata "tuna" diterapkan untuk beberapa anggota family Scombridae, sekelompok ikan laut termasuk tuna, bonito, mackerel, seerfish dan butterfly kingfish. Namun, untuk ichthyologist, dari 14 spesies tuna mengacu pada setiap   suku dari Thunnini dalam keluarga Scombridae (Klawe, 1977). Kata "tuna" tampaknya telah ada dan digunakan pada paruh kedua abad terakhir, tetapi tidak jelas mengapa diganti nama yang lebih tua "ikan tongkol". Mungkin dibawa ke California Selatan oleh nelayan asal Eropa, baik dari pantai Dalmatian bekas Yugoslavia atau dari Semenanjung Iberia (Klawe, 1976).  Nama-nama tuna Eropa (thon di Perancis, atún di Spanyol, tonno di Italia, ...) mereka menemukan asal-usul dalam nama latin. Thunnus sendiri dikeluarkan dari nama θύννος, Yunani, (thýnnos) berasal dari kata kerja "thynno" yang berarti "bergegas” Pasar Utama Spesies Tuna Diantara 14 spesies tuna, skipjack, yellowfin, bigeye dan albacore merupakan hasil dari tangkapan dunia, lebih dari 80% sejak tahun 1950. Tiga spesies lainnya, Bluefin Atlantik, Bluefin Pasifik dan Southern Bluefin, juga penting secara komersial karena harga yang tinggi  untuk jenis spesies ini, spesies  ini sering disebut sebagai "spesies utama untuk pasar tuna ".

Nama ilmiah dan umum dalam Bahasa Inggris, Perancis dan Spanyol untuk tuna dan 

spesies jenis tuna:

Nama Ilmiah	Nama-nama umum diakui oleh FAO			kode 3 huruf
	Inggris	Francis	Spanyol
Thunnini Thunnus alalunga Thunnus albacares Thunnus atlanticus Thunnus maccoyii Thunnus obesus Thunnus thynnus Thunnus orientalis Thunnus tonggol Katsuwonus pelamis Euthynnus affinis Euthynnus alleteratus Euthynnus lineatus Auxis rochei Auxis thazard	Tunas Albacore Yellowfin tuna Blackfin tuna Southern Bluefin tuna Bigeye tuna Atlantic bluefin tuna Pacific bluefin tuna Longtail tuna Skipjack Kawakawa Little tunny Black skipjack Bullet tuna Frigate tuna	Thons Germon Albacore Thon à nageoires noires Thon rouge du Sud Thon obèse Thon rouge de l’Atlantique Thon rouge du Pacifique Thon mignon Listao Thonine orientale Thonine commune Thonine noire Bonitou Auxide	Atún Atún blanco Rabil Atún aleta negra Atún del Sur Patudo Atún rojo del Atlantico Atún aleta azul del Pacifico Atún tongol Listado Bacoreta oriental Bacoreta Barrilete negro Melvera Melva	ALB YFT BLF SBF BET BFT PBF LOT SKJ KAW LTA BKJ BLT FRI

2. Karakteristik Morfologi

Morfologi Larva

Untuk mengidentifikasi larva dan juvenil awal, ini sering sulit atau tidak mungkin, dalam beberapa kasus dengan anatomi karakteristik atau pola warna. Metode biokimia atau genetik dapat digunakan untuk membedakan larva berbagai spesies (Elliott dan Ward, 1995, Chow et al., 2003). Kunci diagnostik yang tersedia untuk larva standar panjang antara 3 dan 12 mm. Larva dengan ukuran kecil  3 mm hampir tidak bisa dibedakan (Nishikawa dan Rimmer,1987).

Gambar 1 : Morfologi Ikan Tuna

 

Morfologi Juvenil dan Dewasa

Karakteristik Umum Untuk Kedua Scombrid dan Billfish

Kedua scombrid dan billfish memiliki dua sirip punggung yang berbeda, umumnya dipisahkan, yang pertama disokong dengan duri dan kedua dengan warna yang lebih terang. Sirip perut masuk di bawah dasar sirip dada. sirip ekor dengan lekukan tajam. Semua scombrid dan billfish kecuali swordfish memiliki sepasang keel ekor di tengah batang ekor pada dasar sirip ekor. Swodfish hanya memiliki keel ekor besar menengah. Anggota yang lebih berkembang dari family Scombridae juga memiliki keel anterior sedang hingga besar untuk beberapa pasangan keel ekor. Tubuh semua   Scombroidei kuat, memanjang dan ramping. Bagian dorsal pertama dan  sirip dubur pertama scombrid dan billfish, kecuali swordfish, dapat ditekan melipat ke dalam alur dada dan sirip perut ke dalam, ketika ikan berenang dengan cepat.

Gambar 2: Bagian Sirip  Dorsal dan anal dapat dilipat kedalam bodi

Scombrid dan billfish, semua memiliki empat lengkungan insang di setiap sisi. Filamen insang yang mengeras sebagai "Gill rays ".

Scombrid Scombrid ditandai dengan kehadiran setidaknya empat sirip tambahan di belakang punggung dan sirip dubur. Sirip perut lebih kecil dari sirip dada atau ukuran yang sama. Kecuali untuk butterfly kingfish, tubuhnya ditutupi oleh sisik cycloid berukuran besar, tubuh semua scombrid  dengan sedikit tertutup untuk skala kecil hingga sedang. Bonito (Sardini) merupakan intermediet antara seerfish dan tuna. Seperti halnya untuk tuna, mereka memiliki corselet yang berkembang, tetapi mereka tidak memiliki longitudinal membujur pada permukaan atas dari lidah. Yang paling sederhana dari Scombrinae adalah tongkol (Scombrini),  seerfish (Scomberomorini) dan makarel, dua strain (Grammatorcynus spp.). Skipjack hanya memiliki dua keel ekor, sedangkan seerfish dan makarel memiliki keel median dua baris yang lebih besar di depan sepasang keel. Tuna merupakan yang paling sangat berkembang dari scombrid. Mereka adalah unik di antara ikan bertulang, ia memiliki sistem pertukaran panas yang memungkinkan mereka untuk mengatur suhu tubuh mereka, seperti terdapat pada burung dan mamalia (lihat termoregulasi).

3. Distribusi Geografis

Tuna Tropis Dan Subtropis

Karena perbedaan penyebaran, mereka memiliki toleransi yang spesifik  terhadap panas dan pengupayaan perikanan yang berbeda, perbedaan ini yang membuat  antara tuna tropis dan subtropis ditemukan di perairan dengan suhu lebih dari 18 °C (meskipun mereka dapat menyelam di perairan dingin) sedangkan tuna subtropis ditemukan di perairan sedingin 10 °C, tetapi juga dapat ditemukan di perairan tropis (Brill, 1994).

Tuna tropis                  : skipjack dan yellowfin tuna ,:

Tuna Menengah          : Bigeye

Tuna Subtropis           : albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin dan southern Bluefin

Gambar 3 : Penyebaran Tuna Tropis berdasarkan temperatur perairan

Scombrid

Tuna lebih memilih perairan samudera, dan 3 dari 8 spesies Thunnus ditemukan di seluruh dunia kecuali di Lautan Kutub Utara. Kebanyakan bonito dan tuna kecil (Euthynnus spp.) Terutama neretic, yaitu perairan pantai, tetapi distribusi spesies individu sering meluas. Fregat dan bullet tuna (Auxis spp.) mereka ada di  samudera  dan perairan pantai (Olson dan Boggs, 1986). Tuna slender dan butterfly kingfish memiliki penyebaran dan distribusi di Samudera Selatan. Kebanyakan tongkol dan seerfish   rentang penyebaran terbatas.

Tuna Oceanic dan Neritic

      

Peta Penyebaran Tuna tropic dan sub tropic

     

Kemunculan Tuna

Nama-nama umum	Nama lmiah	Area  Penyebaran
Skipjack	Katsuwonus pelamis	worldwide
Yellowfin tuna	Thunnus albacares	worldwide
Bigeye tuna	Thunnus obesus	worldwide
Albacore tuna	Thunnus alalunga	worldwide
Atlantic bluefin tuna	Thunnus thynnus	Atlantic Ocean
Pacific bluefin tuna	Thunnus orientalis	Pacific Ocean
Southern bluefin tuna	Thunnus maccoyii	Southern parts of Atlantic, Indian and Pacific
Longtail tuna	Thunnus tonggol	Indian Ocean, western Pacific Ocean
Blackfin tuna	Thunnus atlanticus	Atlanticus Western Atlantic Ocean
Kawakawa	Euthynnus affinis	Indian, western and central Pacific Ocean
Black skipjack	Euthynnus lineatus	Eastern Pacific Ocean
Little tunny	Euthynnus alleteratus	Atlantic Ocean
Bullet tuna	Auxis rochei	Worldwide
Frigate tuna	Auxis thazard	Indian and Pacific Oceans
Slender tuna	Allothunnus fallai	Southern Ocean

                                        

4. Habitat dan Biologi

Ekologi

Tuna merupakan ikan laut pelagis, menghabiskan seluruh hidup mereka relatif dekat permukaan tropis, subtropis dan lautan beriklim sedang dan laut sekitarnya. Scombrid dan billfish hidup terutama di lapisan air di atas termoklin, tetapi dapat menyelam ke kedalaman beberapa  meter (lihat bagian distribusi vertikal). spesies tuna mencapai hanya ukuran kecil dan juvenil dari mereka mencapai ukuran besar yang ditemui di perairan epipelagic (dari permukaan untuk termoklin) sedangkan tuna besar cenderung mesopelagic dan ditemukan juga di dalam dan perairan dingin.

Tuna epipelagic                    : skipjack and bonitos, juveniles of large tunas, billfishes

Tuna mesopelagic (dewasa): albacore, bigeye dan bluefin

Tuna yang ditemukan pada kedua rentang kedalaman: Yelowfin, swordfish

Beberapa tuna ditemukan di kedua perairan lepas pantai dan pesisir dan lain-lain seluruhnya, atau hampir seluruhnya, di perairan pantai.

Spesies pada Mid ocean : yelowfin dan bigeye, swordfish

Spesies pantai: skipjack, albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin and southern bluefin, Auxis spp.

Spesies yang ditemukan di kedua perairan: skipjack, albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin dan southern bluefin, Auxis spp

Seerfish umumnya terbatas pada perairan pantai dan masuk muara untuk mecari makan. Salah satu spesies, seerfish Cina bergerak jarak jauh di air tawar sampai Sungai Mekong di Cina

Distribusi Tuna di kolom perairan

Tunas dan sejenis tuna pada perairan

Tuna Dan Lingkungannya

Parameter lingkungan yang penting untuk tuna adalah suhu permukaan laut, jumlah oksigen terlarut dalam air dan salinitas. Batas suhu rendah bervariasi antara 10 °C untuk tuna beriklim sedang dan 18 °C untuk tuna tropis (lihat di atas, Brill, 1994). Kebutuhan oksigen minimum diperkirakan antara 2-2,7 ml/l untuk spesies  tuna utama kecuali untuk bigeye tuna yang dapat mentolerir konsentrasi oksigen serendah 0,6 ml/l (Sharp, 1978; Lowe, 2000). Kebanyakan tuna cenderung berkonsentrasi di sepanjang diskontinuitas panas seperti front samudera (Sund, 1981).

Hambatan Distribusi Vertikal dan Perilaku Menyelam

Distribusi vertikal sebagian besar spesies tuna dipengaruhi oleh struktur suhu dan oksigen dari air kolom. spesies tuna mencapai ukuran hanya kecil dan juvenile dari mereka mencapai ukuran besar cenderung tinggal di dekat permukaan, sedangkan ikan dewasa dari spesies besar ditemukan di perairan yang lebih dalam.  Penggunaan long line di perairan dalam menunjukkan bahwa bigeye dapat ditemukan pada kedalaman yang besar seperti 300 m (Suzuki et al., 1977). Albacore juga tertangkap di bawah rumpon di kedalaman sekitar 200 m (Bard et al., 1998). Telemetri akustik telah menunjukkan bahwa billfish ditemukan dekat dengan  permukaan pada siang hari, lebih sering turun ke kedalaman yang lebih besar pada malam hari (Blok et al., 1992a).

Yelowfin, Bigeye, Bluefin dan Swordfish menunjukkan menyelam lebih dalam dari spesies lain dari tuna dan billfish (Fromentin & Fonteneau, 2001; Sund, Blackburn & Williams, 1981):

- Yelowfin Tuna telah diamati , menyelam di ˃ 1100 m (record 1200 m, L. Dagorn et al, 2006.).

- Bigeye tuna mampu menyelam hingga kedalaman ˃ 1200 m (catatan 1.800 m, Schaefer, Comm pers..).

- Bluefin Tuna Atlantik dapat menyelam pada kedalaman lebih dari 1000 m, menghadapi suhu dengan kisaran sangat luas (Blok et al., 2005).

- Swordfish menyelam secara vertikal hingga kedalaman yang besar, mendekati permukaan pada malam hari dan menyelam sedalam 600 m siang hari (Carey dan Robison, 1981); Sedberry dan Loefer, 2001) (Takahashi et al, 2003), bahkan 900 m. Tuna lainnya menunjukkan kemampuan menyelam lebih rendah, seperti, misalnya, ikan tongkol yang telah diamati pada kedalaman 400 m (Lee, 1982).

Perilaku Schooling/gerombolan

Tuna memanfaatkan gerombolan  untuk keuntungan mereka, ketika mereka mencari makanan. Beberapa tuna membentuk gerombolan berbentuk parabola untuk mengelilingi mangsanya. Kebanyakan gerombolan tuna menurut ukuran.  tuna juvenile mencapai ukuran besar, oleh karena itu, sering dikaitkan dengan tuna mencapai hanya ukuran kecil, seperti cakalang atau bonito. Schooling ikan dewasa besar terdiri dari beberapa individu yang tersebar. Schooling menawarkan perlindungan bagi tuna juvenil untuk membingungkan predator dan mengurangi kemungkinan bahwa setiap ikan tunggal akan menjadi korban predator. Bluefin Tuna   Atlantik dapat membentuk Schooling raksasa tersebar di beberapa mil laut ketika bermigrasi ke Laut Mediterania untuk bertelur selama musim panas. Seperti halnya dengan ikan lain, struktur Schooling tuna dipertahankan oleh garis lateral. Schooling  dapat berkumpul lebih dari 5000 ekor.

Migrasi Dan Gerakan Lainnya

Semua tuna dan ikan jenis tuna  bergerak terus-menerus untuk mencari makanan dan untuk menjaga air yang lewat melebihi insang mereka. Migrasi adalah gerakan musiman, sering jarak jauh, untuk tujuan mencari makan atau reproduksi. tuna sedang, yaitu albacore, bluefin Atlantik dan bluefin Pasifik, bermigrasi jarak yang jauh antara perairan beriklim sedang, di mana mereka makan, dan perairan tropis, di mana mereka bertelur tanpa bergerak di antara lautan yang berbeda.

Southern bluefin tuna bermigrasi antara bagian selatan Atlantik, Hindia dan Pasifik. Walaupun distribusi dari tiga spesies sirip biru jarak yang cukup jauh, pemijahan mereka dibatasi untuk daerah relatif kecil dari perairan tropis. Tuna tropis, yaitu cakalang dan yellowfin, bermigrasi kurang dari segi jarak jauh arah gerakan, walaupun beberapa yellofin yang ditandai dirilis di Atlantik Barat telah tertangkap kembali di Atlantik timur. Bigeye memiliki beberapa karakteristik dari kedua tuna beriklim sedang dan tropis.

Mereka tampaknya tidak membuat migrasi trans-samudera, tapi seperti tuna subtropis, mereka bermigrasi kembali dan balik antara makan alasan di perairan beriklim sedang dan bertelur mereka di perairan tropis. Ketika mereka tidak membuat migrasi langsung, tuna bergerak hampir sepanjang waktu dalam mencari daerah di mana makanan yang paling berlimpah. Nelayan kadang-kadang dapat memprediksi atas dasar kondisi kelautan di mana ikan cenderung muncul dan kemudian, mereka dapat mentransfer operasi mereka ke daerah-daerah. Sedikit yang diketahui tentang gerakan billfish, tapi rupanya, mereka membuat migrasi musiman antara perairan beriklim sedang, di mana mereka makan, dan perairan tropis, di mana mereka bertelur. Misalnya, tampilan blue marlin luas trans-equatorial dan Interoseania gerakan dari Atlantik ke Samudera Hindia (Ortiz et al., 2003).

Renang

Tuna adalah perenang yang sangat baik, dan tubuh mereka dirancang untuk kinerja tinggi pada kedua berkelanjutan dan meledak kecepatan renang (Dickson, 1995). Tuna harus berenang terus-menerus untuk memenuhi kebutuhan oksigen dan akibatnya tetap hidup. Arah pergerakan dari beberapa spesies, seperti cakalang, tampaknya didikte semata-mata oleh ketersediaan makanan. Pergerakan spesies lain, seperti tiga spesies sirip biru, tampaknya dipengaruhi oleh distribusi makanan dan kebutuhan untuk kembali ke tempat ikan bertelur leluhur mereka di waktu yang tepat. Tuna dapat bergerak hingga 15 km per malam untuk mencari makan pada organisme yang berenang ke atas dari perairan yang lebih dalam pada waktu itu.

Tunas memiliki kecepatan jelajah lebih tinggi daripada ikan aktif lainnya, termasuk scombroid lainnya (Beamish, 1978; Blok et al, 1992b.). Morfologi tubuh dan sirip ekor tuna optimal untuk keberlangsungan, berenang kecepatan tinggi. Bentuk tubuh serupa ditemukan juga di Cetacea, carangid, hiu tertentu dan bahkan ichthyosaurus reptil punah. Webb (1984) daftar adaptasi berikut morfologi: ekor bulan sabit dari rentang yang besar, tetapi chord yang relatif kecil untuk memaksimalkan dorong sebuah batang ekor sempit untuk menyediakan perpindahan amplitudo lokal-besar dan untuk mengontrol sudut serangan kedalaman tubuh anterior besar dan massal untuk mengurangi kerugian energi recoil tubuh ramping yang relatif kaku untuk kedua meminimalkan hambatan dan memaksimalkan daya dorong.

Panjang Jarak Renang

Jarak bersih bepergian dengan tuna dan billfish (jarak terpendek antara lokasi pelepasan dan merebut kembali) melebihi jenis dari ikan lain, seperti yang ditunjukkan oleh catatan berikut diperoleh dari studi penandaan (Dari Joseph et al, 1988 untuk tuna dan Orbesen et al, 2008 untuk billfishes..) :

10.790 km untuk tuna sirip biru Pasifik (dari tenggara dari Jepang untuk off Baja California)

10.680 km untuk marlin hitam (dari off Baja California ke Pulau Norfolk di Pasifik Selatan Lautan)

9.500 km untuk tuna cakalang (dari off Baja California ke Kepulauan Marshall)

8.500 km untuk tuna albacore (dari off California ke off Jepang)

7.700 km untuk tuna sirip biru Atlantik (seberang Samudera Atlantik)

15.744 km untuk marlin biru (seberang Samudera Atlantik)

14.556 km untuk marlin hitam (melintasi Samudera Pasifik, comm .. pers.)

6523 km untuk marlin putih (melintasi Samudra Atlantik)

3845 km untuk sailfish (melintasi Samudra Atlantik)

Selain itu, gerakan bersih lebih dari 5.000 km telah dicatat untuk tuna yellowfin, bigeye tuna, biru marlin, bergaris marlin dan sailfish.  Selain itu, gerakan bersih melebihi 5.000 km telah dicatat untuk tuna yellowfin, bigeye tuna, biru marlin, bergaris marlin dan sailfish.

Berenang Cepat , Jarak Pendek

Scombrid dan billfish beradaptasi dengan berenang cepat. Juara, tentu saja, yang paling sangat berkembang scombrid, yang bonito (Sardini) dan tuna (Thunnini) dan billfish. Mereka mampu menunjukkan mengejutkan semburan kecepatan, sering melebihi panjang tubuh per detik.  (untuk semua ikan bertulang) milik marlin hitam (Makaira indica), yang telah berenang lebih dari 130 km / h.

.Estimated Kecepatan berenang maksimum beberapa tuna dan billfishes

Species	Sustained in m/s	Burst in m/s
Scombrids Thunnus albacares(1)    Thunnus obesus (1)   Thunnus thynnus (1)   Katsuwonus pelamis (1)    Euthynnus affinis (1)   Auxis rochei (1) Sarda chiliensis (1)   Sarda sarda (1) . Acanthocybium solandri (1)    Scomber japonicus (1)   Scomber scombrus (2)	0.64 0.6 3.49 0.84 0.76 0.68 0.88 0.35 0.4 0.92 0.98	20.46 - - 9.41 5 - 3.70 1.2 21.23 2.25 5.4

Aspek Fisiologis Renang

Dalam rangka untuk berenang dengan kecepatan tinggi untuk waktu yang lama, tuna mampu mengambil dan memanfaatkan jumlah besar oksigen. Berbeda dengan ikan lain yang berkontraksi rahang dan otot opercular untuk memompa air lebih dari insang mereka, tuna dan billfish (dan beberapa spesies hiu) ram  ventilasi, yaitu mereka berenang melalui air dengan mulut mereka terbuka, yang memaksa air di atas insang mereka. Ini adalah cara yang efisien untuk mendapatkan sejumlah besar air yang mengalir melalui insang dengan biaya energi rendah, tetapi memiliki kelemahan penting: tuna tidak bisa berhenti berenang, atau mereka akan mati lemas! Mereka harus berenang dengan kecepatan minimal 0,65 m/s untuk memberikan aliran cukup air lebih dari insang mereka.

Jumlah permukaan insang tuna adalah hingga 30 kali dari ikan lain, dan untuk beberapa tuna meserap permukaan mendekati dibandingkan dari berat paru-paru mamalia (Joseph et al., 1988). .Ini besar permukaan memungkinkan tuna untuk mengekstrak sekitar setengah dari oksigen hadir di dalam air yang mengalir di atas insang mereka. Untuk mentransfer oksigen dari insang ke jaringan lain, tuna memiliki hati  sekitar 10 kali ukuran, relative dengan berat seluruh tubuh, dari ikan lainnya. Tekanan darah tuna adalah sekitar tiga kali dari ikan lain, dan hati mereka memompa darah pada tingkat sekitar tiga kali mereka ikan lainnya.

Darah tuna memiliki hematokrit 40%, biasanya besar nilai berhubungan dengan mamalia yang menyelam. Scombrid dan billfish, seperti kebanyakan ikan, memiliki dua jenis otot, putih dan merah. Otot-otot putih berfungsi selama gerakan aktivitas singkat, sedangkan otot merah, yang memiliki massa yang relative besar, memungkinkan ikan untuk berenang pada kecepatan tinggi (hingga 45 km/jam) dalam waktu lama tanpa kelelahan, seperti yang ditunjukkan oleh studi penandaan dengan tag konvensional dan sonik (Joseph et al, 1988;. Bushnell dan Holand, 1997).

Proporsi otot merah jauh lebih besar untuk tuna dari pada ikan lainnya (Dickson, 1995) dan otot putih mampu bekerja di kedua kondisi aerobik dan anaerobik. Oleh karena itu, peningkatan kecepatan renang dapat digambarkan sebagai berikut:

	sustained  speed	high speed	burst speed
red muscle in action	yes
white muscle in action
aerobic condition	yes	yes
anaerobic condition	yes	yes	yes

otot merah yang terletak jauh di dalam tubuh, dan tampaknya lebih penting dalam dari ikan anterior. Mereka memanjang dari kolom tulang belakang ke posisi subkutan lateral. Berbeda dengan ikan lain, proporsi otot merah tampaknya tidak meningkat dengan ukuran tuna, mungkin karena lebih besar efisiensi otot dan berbagi pekerjaan antara otot merah dan putih, yang keduanya dapat berkontribusi endothermy dan termoregulasi (Graham et al., 1983)

 

Jantung dan otot putih kapasitas aerobik secara signifikan lebih besar dalam tuna dari pada  billfish dan scombrid lainnya.

Pemulihan dari Kegiatan Intens

Selanjutnya, tuna dan billfish mampu pulih lebih cepat dari ikan lain setelah kegiatan intens, seperti yang terlibat dalam penangkapan mangsa. Untuk beberapa tuna, tingkat kehilangan laktat dari darah dan jaringan otot putih mendekati kurs diukur dalam mamalia, yang memungkinkan tuna pulih dalam waktu dua jam (Dickson, 1995).

Termoregulasi Pada  Tuna

Sebagai konsekuensi dari berenang terus-menerus untuk menjaga kesetimbangan hidrostatik (Magnuson, 1973) dan oksigen darah (Roberts, 1978), metabolisme otot terus menerus menghasilkan panas sebagai produk sampingan. Tuna menyingkirkan kelebihan ini, tapi, di sisi lain, panas dapat digunakan oleh tuna untuk memungkinkan mereka untuk mencari makan pada perairan dingin. Mekanisme metabolisme untuk termoregulasi dii antara semua ikan bertulang, untuk Thunnini unik dalam kemampuan mereka untuk mengatur suhu tubuh mereka, karena kompleks kontra-saat sistem pertukaran panas, juga disebut rete mirabile (jaringan ajaib) (Stevens dan Neil, 1978). Satu-satunya ikan lainnya dengan sistem ini adalah beberapa hiu dari keluarga Lamnidae (Collette, 1978) 

 

 Rete mirabile (from Weinheimer, 2003)

 Tuna mempertahankan suhu tubuh mereka di atas air sekitar dengan melewati darah arteri melalui vaskular penukar panas berlawanan. Semua spesies tuna memiliki rete lateral, yang terdiri dari arteri kecil bercabang dari arteri subkutan lateral dan vena kecil bermuara ke vena lateral (Graham et al., 1983). Selain itu, banyak spesies tuna juga memiliki rete sentral dalam kanal darah vertebral, terdiri dari arteri dari aorta dorsal dan vena ke vena posterior kardinal (Stevens dan Neil, 1978). Darah arteri, kemudian, hangat oleh darah vena yang mengalir melalui otot renang merah (Holland et al., 1992). Rete mirabile mempertahankan antara 70 dan 99% dari panas yang dihasilkan oleh serat-serat otot merah, dan memberikan penghalang antara otot merah dan lingkungan (Graham et al., 1983). Namun, ketika berlebihan suhu telah dihasilkan oleh aktifitas yang berat, tuna muncul untuk dapat mengontrol efisiensi penukar panas dengan menutup beberapa pembuluh darah mirabile rete, yang memungkinkan panas menghilang ke dalam air dingin sekitar (Bushnell dan Holand, 1997).

               Pengukuran suhu tubuh dan suhu sekitar dengan analisis histologis dari mirabile rete menunjukkan bahwa tuna sekecil dengan panjang 207 mm dapat mempertahankan suhu tubuh mereka lebih dari 3 °C di atas suhu lingkungan, dan dengan demikian dapat dianggap endotermik (Graham et al., 1983). Suhu tubuh tuna sering 10 °C lebih besar daripada air sekitar. Perbedaan suhu maksimum adalah direkam untuk Bluefin tuna   Atlantik, dimana suhu tubuh adalah 21,5 °C lebih besar dari air sekitarnya (Graham et al., 1983).

               Sistem termoregulasi tidak dapat mempertahankan panas tanpa batas, dan ketika ikan mencari makan di dalam air dingin untuk jangka waktu yang panjang, suhu tubuhnya menurun. Ketika ini terjadi, ikan akan  naik ke air yang lebih hangat dan melepaskan sistem termoregulasi untuk memungkinkan mekanisme pemanasan dari jaringan dengan cepat (Holland et al., 1992).

 

Perilaku pada Termoregulasi

Dikombinasikan dengan mekanisme fisiologis, gerakan ke dalam air dingin akan memfasilitasi pembuangan panas (Bushnell dan Holand, 1997).

Keuntungan Termoregulasi

          Termoregulasi memungkinkan tuna untuk mempertahankan kecepatan tinggi dalam berenang untuk waktu yang lama dan pulih dengan cepat setelah bertenaga terus-menerus (Carey et al., 1971), karena melanjutkan reaksi biokimia yang lebih cepat pada suhu yang lebih tinggi. Oleh karena itu, menurut Bushnell dan Holand, tahun 1997, suhu tubuh tinggi memungkinkan otot merah untuk kontraksi lebih cepat, mendekati tingkat kontraksi otot putih dan akibatnya,  kontribusi untuk kecepatan renang yang tinggi dihasilkan dari kontraksi otot putih  lebih kecepatan transfer oksigen dari darah ke sel-sel otot pemulihan yang lebih cepat, dengan meningkatkan pemecahan asam laktat. Selain itu, " bertubuh menjadi hangat " memungkinkan tuna untuk memiliki penglihatan yang lebih baik pada kedalaman yang signifikan dengan menjaga otak mereka dan mata pada  suhu sekitar  (Bushnell dan Holand, 1997). Hal ini juga memungkinkan tuna untuk lebih peka terhadap gradien termal (Sharp dan Dizon, 1978). Juga, karena itu, tuna dapat mencari makan di bawah termoklin, di air yang dalam, intnya mereka tanpa menderita dengan penurunan suhu radikal. Misalnya, tuna bigeye diamati untuk menyelam 250 meter dalam satu menit, pindah dari air 24 °C sampai 9 °C (Holland et al., 1992)

5. Hubungan Trofik Dan Pertumbuhan

Tahap Pertumbuhan

Berikut tiga tahap dapat dibedakan: larva (baru menetas individu yang sangat berbeda dalam penampilan dari juvenile atau ikan dewasa), juvenil (mirip dalam tampilannya dewasa, tapi belum matang secara seksual), dan  ikan dewasa (ikan matang secara seksual)

Posisi Trofik Larva

Larva tuna dan ikan jenis tuna  hidup di permukaan air hangat dan makanan rutama adalah zooplankton termasuk krustasea kecil dan larva krustasea, ikan, moluska dan ubur-ubur. Larva tuna dan spesies sejenisnya dimangsa oleh pemburu zooplankton, seperti larva yang lebih besar dan juvenil awal ikan pelagis. Merupakan Kanibalis , oleh karena itu merupakan penyebab penting kematian larva ikan tuna. 

Posisi Trofik Juvenil dan Dewasa

Tuna dan ikan sejenis tuna   pada  jejaring makanan lautan

Tuna dan billfish memangsa ikan, cumi-cumi dan krustasea. Individu yang lebih besar (wahoo, bonito, tuna dan billfish), memakan ikan pelagis, diposisikan di bagian atas jejaring trofik. Individu yang lebih kecil (Juvenile tuna dan billfish, tongkol dan seerfish) memangsa zooplankton (terutama krustasea) dan merupakan bagian dari jatah besar scombroid , hiu, paus dan burung laut. Analisis isi didapat dari isi perut dari yellowfin dan cakalang menunjukkan bahwa mereka memakan ikan epipelagic kecil antara 1 sampai 10 cm  (Roger, 1994). Dari sejak awal yelowfin dan   cakalang langsung memangsa   zooplankton (terutama copepoda). Tampaknya bahwa tuna berada di atas jejaring makanan yang pendek, dan ini sangat efisien dari sudut pandang energetika.

 

Position of tunas and tuna-like fishes in the oceanic food web

Makanan

Tuna dan billfish merupakan pemangsa oportunistik. Pada tingkat spesies, mereka tidak memiliki preferensi yang kuat untuk jenis mangsa tertentu. Namun, pada skala regional dan pada waktu tertentu, beberapa spesies dapat mewakili  hampir semua makanan ikan dari kelompok usia tertentu (Cayre et al., 1988). Tuna dan billfish memangsa ikan pelagis atau epipelagic (termasuk juvenil tuna), krustasea dan cumi. Yellowfin tuna dan bigeye dan ikan seperti swodfish  memakan  ikan mesopelagic (Ménard et al., 2000, Allain, 2005). Makanan tuna perairan pantai pakannya adalah ikan-ikan neritik dan epipelagic (Olson dan Boggs, 1986). tuna yang lebih besar memakan ikan pelagis kecil seperti makarel, tuna kecil, carangid atau ikan terbang.

Perilaku Mencari Makan dari Juvenil  dan   Dewasa

Tuna dan billfish merupakan predator yang dalam mencari mangsa mereka secara visual. Untuk memenuhi kebutuhan makanan mereka, tuna dan billfish harus berenang jarak jauh. Jenis daya penggerak mereka, oleh karena itu, terutama disesuaikan untuk pencarian mangsa dalam volume air yang besar dengan pengeluaran sedikit energi. Namun, mereka tampak kurang efektif dari predator sementara, seperti esocid, dalam benar-benar menangkap mangsa (Webb, 1984). Untuk mengkompensasi hal ini, tuna cenderung meninggalkan schooling mangsa, membuat disorientasi dan terurai, dan / atau mencari mangsa di schooling (Webb, 1984; Partridge, 1982). Tuna dapat mendeteksi jejak secara cepat dari aroma minyak, protein dan asam amino dari lapisan lendir yang dihasilkan oleh mangsanya. Ketika mangsa terdeteksi, beberapa tuna menunjukkan perubahan perilaku mereka yang terdiri dari peningkatan aktivitas umum (juga disebut frenzy): peningkatan kecepatan berenang, perubahan pola berenang, jaw snapping dan  tampilan garis-garis gelap di sisi-sisi. Tuna tropis dan ikan todak sering menyelam ke bawah pada kedalaman yang signifikan di bawah termoklin (umumnya di 500 m) untuk mendapatkan makan pada ikan mesopelagic (Holland et al., 1992). Hal ini umumnya percaya bahwa tuna makan siang hari. Namun, pelacakan sonic percobaan menunjukkan bahwa beberapa tuna makan juga pada sore hari, ketika mesopelagic micronecton bermigrasi ke arah permukaan (Bard et al., 1998).

Pertumbuhan Juvenil Dan Dewasa

Tingkat Pertumbuhan

Kebanyakan scombrid tumbuh dengan cepat dan mereka mencapai ukuran dewasa dalam beberapa tahun. tingkat pertumbuhan rata-rata bervariasi menurut spesies, umur dan lokasi. Secara umum, tuna yang lebih besar tumbuh sekitar 40  sampai 55 cm pada tahun pertama, kemudian tingkat pertumbuhan tahunan berkisar antara 20 sampai 30 cm per tahun menurun dengan usia. Spesies tuna mencapai hanya ukuran kecil tumbuh 20 sampai 35 cm pada tahun pertama dan kenaikan panjang tahunan mereka cepat menurun menjadi kurang dari 10 cm. Di Atlantik dan Hindia, beberapa studi telah menunjukkan bahwa yellowfin tumbuh pesat selama tahun pertama, memperlambat pertumbuhan mereka selama satu atau dua tahun dan kemudian memiliki lagi pertumbuhan yang cepat sebelum secara bertahap melambat sebagai ukuran maksimum mencapai. Seerfish dan tongkol juga memiliki pertumbuhan yang cepat selama tahun-tahun pertama kehidupan mereka. Pada  umumnya ukuran 35 sampai 45 cm pada usia 1 tahun. Billfish dapat tumbuh lebih dari 80 cm selama tahun pertama kehidupan mereka. Setelah ini sangat cepat pertumbuhan juvenil, dewasa tingkat pertumbuhan yang sebanding dengan tuna.

Bobot dan Rentang Panjang

 Bobot maksimum dicapai oleh tuna berkisar dari sekitar 1 sampai 2 kg untuk  bullet dan  tuna frigate   lebih dari 600 kg untuk bluefin tuna Atlantik. Panjang maksimum dicapai oleh tuna berkisar dari sekitar 50 cm untuk bullet dan tuna fregat lebih dari 300 cm untuk bluefin tuna Atlantik. Seerfish, tongkol dan bonito relatif kecil (kurang dari 1 meter panjangnya), kecuali untuk beberapa spesies seerfish seperti king mackerel atau narrow-barred king  mackerel yang tumbuh  lebih dari 240 cm, berat 70 kg. Billfish terkecil adalah spearfish Mediterania, yang mencapai panjang maksimal sedikit lebih dari 180 cm. Billfish terbesar adalah black marlin  dan blue marlin Indo-Pasifik, yang mencapai panjang lebih dari 4 m dan berat lebih dari 600 kg

 

Relative sizes of tuna main market species

Ukuran

Ukuran Umum dan Maksimum Tuna

Scientific name	Common size (in cm)	Maximum size (in cm)	Maximum weight (in kg)
Auxis rochei	15-35	50	-
Auxis thazard	25-40	58	-
Euthynnus lineatus	30-65	70	9
Euthynnus alleteratus	30-80	100	12
Euthynnus affinis	30-60	100	13
Katsuwonus pelamis	40-80	108	33
Thunnus atlanticus	40-70	100	19
Thunnus alalunga	40-100	127	40
Thunnus tonggol	40-70	130	35
Thunnus albacares	60-150	200	175
Thunnus maccoyii	160-200	225	160
Thunnus obesus	70-180	230	200
Thunnus thynnus	80-200	300	650

Dimorfisme Seksual

Dimorfisme seksual diobserfasi pada billfish, Sebagai contoh, tampilan seksual dimorfik Atlantic Blue marlin. Pola pertumbuhan: pertumbuhan somatik dari jantan lambat sekitar 100 kg berat badan dan jantan tidak melebihi 150 kg, sementara betina dapat mencapai hingga 910 kg (Wilson et al., 1991). Demikian pula, swoodfish memperlihatkan pertumbuhan dimorfisme seksual: jantan tumbuh lebih lambat dan mencapai panjang asimtotik lebih rendah daripada betina..

Panjang/lama Umur

Longevities dari tuna bervariasi dari beberapa tahun untuk tuna yang lebih kecil , dan 12 sampai 15 tahun untuk tuna yang lebih besar. Rekor lama umur   untuk tuna adalah sekitar 20 tahun untuk tuna bluefin Atlantik (Cort, 1990) atau 25 tahun untuk Bluefin tuna southern. (Gunn et al., 2008). Longevities 15 sampai 27 tahun (blue marlin Pacific) atau 28 tahun (Indo Pacific blue marlin) telah diperkirakan untuk billfish dan swoodfish. Longevities dari seerfish dan tongkol adalah sedang dengan beberapa catatan pada 16 tahun untuk Spanish mackerel.

Kematian Alami

Untuk tuna yang lebih besar dan billfish, kematian alami dewasa berkisar 0,2-0,6. Kematian alami Juvenile lebih tinggi. Sedikit yang diketahui tentang kematian alami seerfish dan makarel.

6. Reproduksi

Memijah

Perilaku Pemijahan

Tuna bertelur di perairan terbuka dekat dengan permukaan. Telur yang dirilis oleh betina di beberapa gerombolan. Sebagai contoh, yellowfin tuna di Pasifik bertelur hampir setiap hari. Namun, untuk beberapa spesies seperti spesies sirip biru, pemijahan lebih musiman.

Daerah Pemijahan Dan Musim

Tuna bertelur di daerah di mana kelangsungan hidup larva mereka terbesar. Sebagian besar spesies tuna bertelur hanya di perairan di mana suhu permukaan lebih besar dari 24 °C. Tuna tropis muncul untuk bertelur di daerah khatulistiwa sepanjang tahun di sekitar lintang tinggi dan selama musim hangat. Albacore dan bigeye muncul untuk bermigrasi setiap tahun dari daerah makan beriklim sedang ke daerah pemijahan tropis.. Larva bigeye kurang melimpah dibandingkan tuna tropis  lainnya,  dan ditemukan terutama di perairan khatulistiwa di mana suhu lebih tinggi dari 28 °C (Collette dan Nauen, 1983). Bluefin Atlantik, Bluefin  Pasifik dan  southern bluefin menujnjukkan sebuah perilaku migrasi ketika mereka dewasa, dan kembali ke daerah tertutup di Atlantik, Pasifik dan Hindia untuk bertelur. Hal ini umumnya diterima bahwa ada perilaku homing, tetapi pada tingkat lebih rendah, yellowfin tuna di Samudera Atlantik. Billfish muncul untuk bertelur musiman di perairan tropis dan subtropis yang hangat.

Kematangan dan Fekunditas

Kematangan

Dengan pengecualian dari Bluefin tuna (Thunnus thynnus, T. orientalis dan T. maccoyii), sebagian besar tuna, seerfish, tongkol dan billfish mencapai usia kematangan antara 2 dan 5 tahun. Karena pertumbuhan seksual dimorfisme mereka, billfish jantan dewasa pada ukuran lebih kecil dari billfish betina.

Kematangan Gonade Tuna

Nama Ilmiah	Umur	Ukuran	Berat
Auxis rochei		35 cm
Auxis thazard		30 cm
Euthynnus lineatus		40-50 cm
Euthynnus lleteratus		45-50 cm
Katsuwonus pelamis	2 years	Female: 42-50 cm
Thunnus alalunga	5 years	90 cm	15 kg
Thunnus albacares	2.5-3 years	100-110 cm	20-30 kg
Thunnus maccoyii	11 years
Thunnus obesus	3-3.5 years	100-110 cm
Thunnus thynnus (East Atl.)	4  years	115 cm	30 kg
Thunnus thynnus (West Atl.)	8 years	190 cm  g	120 kg

Maturasi dan Fekunditas

Maturasi

Dengan pengecualian dari tuna ikan tuna sirip biru (Thunnus thynnus, T. orientalis dan T. maccoyii), sebagian besar tuna, seerfish, tongkol dan billfish mencapai usia kedewasaan antara 2 dan 5 tahun. Karena pertumbuhan seksual dimorfisme, mereka billfish jantan dewasa pada ukuran lebih kecil dari billfish betina.

Maturasi Tuna

Scientific name	Age	Size	weight
Auxis rochei		35 cm
Auxis thazard		~30 cm
Euthynnus alleteratus		40-50 cm
Euthynnus affinis		45-50 cm
Katsuwonus pelamis	2 years	Female: 42-50 cm    Male: 45-52 cm
Thunnus alalunga	5 years	90 cm	15 kg
Thunnus maccoyii	11 years
Thunnus obesus	3-3.5 years	100-110 cm
Thunnus thynnus	4 years	115 cm	30 kg
Thunnus thynnus	8 years	190 cm	120 kg

Fekunditas

Fekunditas sekumpulan sebagian besar spesies tuna berkisar 2-70 juta telur, fekunditas terendah adalah untuk albacore dan tertinggi untuk tuna cakalang dan tuna berukuran kecil lainnya. sejumlah fekunditas diketahui dari tongkol berkisar dari 300.000 -1.500.000 telur. Sedikit yang diketahui tentang fecunditas dari seerfish. Fekunditas wahoo diperkirakan memiliki 6 juta telur. Sedikit yang diketahui tentang biologi reproduksi billfish, tetapi sekumpulan fekunditas adalah diperkirakan berkisar antara 1 dan 7 jutaan telur. Sekumpulan fekunditas  Swordfish di Atlantik diperkirakan 3,9 jutaan telur.

7. Bibliography

Allain, V., 2005. Diet of four tuna species of The Western and Central Pacific Ocean. SPC Fisheries Newsletter 114 (2005): 30-33.

Bard, F.X., E. Josse and P. Bach, 1998. Habitat, écophysiologie des thons. ICCAT symposium.

Beamish, F.W.H., 1978. Swimming capacity. pp 101-187. In: Fish Physiology, Vol. 7. W.S. Hoar and D.J. Randall (eds), Academic Press, New York.

Berg, L.S., 1958. System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische. VEB Verlag der Wissenschaften, Berlin.

Block, B.A., D.T. Booth and F.G. Carey, 1992a. Depth and temperature of the blue marlin, Makaira nigricans, observed by acoustic telemetry. Mar. Biol., 114: 175-183.

Block, B.A., D.T. Booth and F.G. Carey, 1992b. Direct measurement of swimming speeds and depth of blue marlin. J. Exp. Biol., 166: 267-284.

Block, B. A., S. L. H. Teo, A. Walli, A. Boustany, M. J. Stokesbury, C. J. Farwell, K. C. Weng et al., 2005. Electronic tagging and population structure of Atlantic bluefin tuna. Nature 434: 1121-1127.

Brill, R., 1994. A review of temperature and oxygen tolerance studies of tunas pertinent to fisheries oceanography, movements models and stock assessments. Fish. Oceanogr., 3 (3): 204-216.

Brill, R. W. and M. E. Lutcavage, 2001. Understanding environmental influences on movements and depth FAO Fisheries and Aquaculture Department distributions of tunas and billfishes can significantly improve population assessments. American Fisheries Society Symposium 25: 179-198.

Bushnell, P.G. and K.N. Holland, 1997. Tunas. Virginia Mar. Res. Bull., 29 (1 & 2): 3-6.

Carey, F.G., J.M. Teal, J.W. Kanwisher, K.D. Lawson and J.S. Beckett, 1971. Warm bodied fish. Am. Zool., 11 (1): 137-145.

Carey, F.G. and B.H. Robison, 1981. Daily patterns in the activities of swordfish, Xiphias gladius, observed by acoustic telemetry. Fish. Bull. U.S., 79: 277-291.

Cayré, P., J.B. Amon Kothias, J.M. Stretta and T. Diouf, 1988. La biologie des thons. pp 167-183 in A.

Fonteneau and J. Marcille (eds), Ressources, pêche et biologie des thonidés tropicaux de l'Atlantique centreest, FAO Fish. Tech. Pap., 292, Rome: 391 p.

Chow S, K. Nohara, T. , Tanabe, T. Itoh, S. Tsuji, Y. Nishikawa, S. Uyeyanagi, K.Uchikawa, 2003. Genetic and morphological identification of larval and small juvenile tunas (Pisces: Scombridae) caught by a mid-water trawl in the western Pacific. Bull. of Fisheries Research Agency 8: 1-14.

Collette, B.B., 1978. Adaptations and systematics of the mackerels and tunas. pp 7-39 in G.D. Sharp and A.D. Dizon (eds), The Physiological Ecology of Tunas, Academic Press, New-York: 485 p.

Collette, B.B. and C.E. Nauen, 1983. FAO Species catalogue, vol. 2. Scombrids of the worlds. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and related species known to date. FAO Fish. Synop., 125 (2), Rome: 137 p.

Collette, B.B., J.R McDowell and J.E. Graves, 2006. Philogeny of recent billfishes (xiphioidei). Bull. Mar. Sci. 79(3): 455-468.

Cort, J.L., 1990. Biologío y peca del atún rojo, Thunnus thynnus (L.), del Mar Cantábrico. Inst. Español Ocean., Publ. Esp., 4: 272 p.

Dagorn L., K.N. Holland, J-P. Hallier, M. Taquet, G. Moreno, G. Sancho, D. G. Itano, R. Aumeeruddy, C.

Girard, J. Million and A. Fonteneau. Deep diving behavior observed in yellowfin tuna (Thunnus albacares). Aquat. Living Resour. (2006)19, 85–88.

Dickson, K.A., 1995. Unique adaptations of the metabolic biochemistry of tunas and billfishes for life in the pelagic environment. Env. Biol. Fish., 42: 65-97.

Elliott, N.G. and R.D. Ward, 1995. Genetic relationships of eight species of Pacific tunas (Teleostei: Scombridae) inferred from allozyme analysis. Mar. Fresh. Res. 46 (7): 1021-1032.

Fromentin, J.-M. and A. Fonteneau, 2001. Fishing effects and life history traits: a case-study comparing tropical versus temperate tunas. Fisheries Research 53:133-150.

Graham, J.B., F.J. Koehrn and K.A. Dickson, 1983. Distribution and relative proportions of red muscle in scombrid fishes: consequences of body size and relationships to locomotion and endothermy. Can. J. Zool., 61: 2087-2096.

Gunn, J.S., Clear N.P., Carter T.I., Rees A.J., Stanley C.A., Farley J.H., Kalish J.M., 2008. Age and growth in southern bluefin tuna, Thunnus maccoyii (Castelnau): Direct estimation from otoliths, scales and vertebrae. Fisheries Research 92(2-3): 207-220.

Holland, K.N., R.W. Brill, R.K.C. Chang, J.R. Sibert and D.A. Fournier, 1992. Physiological and behavioural FAO Fisheries and Aquaculture Department thermoregulation in bigeye tuna. Nature, 358: 410-412.

Joseph, J, W. Klawe and P. Murphy, 1988. Tuna and Billfish - fish without a country. 4th edition, Inter- American Tropical Tuna Commission (ed.), La Jolla, California: 69 p.

Klawe, W.L., 1976. Tuna as an English word for a scombrid fish. Inter-Am. Trop. Tuna Comm. (Unpubl. Manuscr.).

Klawe, W.L., 1977. What is a tuna? Marine Fisheries Review, 39 (11), paper 1268: 5 p.

Lee, R.E.K.D.,1982. Thailand. Fishing for tuna. A report prepared for the pole-and-line fishing in Southern Thailand Project. FAO. FI: DP/THA/77/008:65 p.

Lowe, T.E., R.W. Brill, and K.L. Cousins, 2000. Blood oxygen-binding characteristics of bigeye tuna (Thunnus obesus), a high-energy-demand teleost that is tolerant of low sekitar oxygen. Marine Biology, 136:1087-1098.

Magnuson, J.J., 1973. Comparative study of adaptations for continuous swimming and hydrostatic equilibrium of scombroid and xiphoid fishes.Fish Bull., 71 (2):337-356.

Magnuson, J.J., 1978. Locomotion by scombrid fishes: hydrodynamics, morphology, and behavior. Fish Physiol., 7: 239-313.

Ménard, F., B. Stéquert, A. Rubin, M. Herrera, E. Marchal, 2000. Food consumption of tuna in the Equatorial Atlantic ocean: FAD-associated versus unassociated schools. Aquat. Living Resour., 13 (2000): 233-240.

Nakamura, I, 1985. FAO Species catalogue, vol. 5. Billfishes of the world. An annotated and illustrated catalogue of marlins, sailfishes, spearfishes and swordfishes known to date. FAO Fish. Synop., 125 (5), Rome: 65 p.

Nishikawa Y., DW Rimmer, 1987. CSIRO Mar. Lab. Report 186. Identification of Larval Tunas, Billfishes and other Scombroid Fishes (Suborder Scombroidei): an Illustrated Guide : 20pp.

Olson, R.J. and H. Boggs, 1986. Apex predation by yellowfin tuna (Thunnus albacares): independent estimates from gastric evacuation and stomach contents, bioenergetics and cesium concentrations. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43 (9):1760-1775.

Orbesen, E.S., J.P. Hoolihan, J.E. Serafy, D. Snodgrass, E. Peel, and E.D. Prince, 2008. Transboundary Movements of Atlantic Istiophorid Billfish Among International and US Domestic Management Areas Inferred by Mark-Recapture Studies. Marine Fisheries Review, 70 (1): 14-23.

Orrell, T.M., B.B. Collette, and G.D. Johnson, 2006. Molecular data support separate clades for Scombroidei (tunas and relatives) and Xiphioidei (billfishes). Bull. Mar. Sci. 79(3): 505-519.

Ortiz, M., E.D. Prince, J.E. Serafy, D.B. Holts, K.B. Dary, J.G. Pepperell, M.B. Lowry and J.C. Holdsworth, 2003. Global overview of the major constitutent-based billfish tagging programs and their results since 1954. Mar. Freshwater Res., 54:489-507.

Partridge, B.L., 1982. The structure and function of fish schools. Scient. Amer., 247: 114-123.

Roger, C., 1994. The plankton of the tropical western Indian ocean as a biomass indirectly supporting surface tunas (yellowfin, Thunnus albacares and skipjack, Katsuwonus pelamis. Environ. Biol. Fish. 39 (2):161-172.

Roberts, J.L., 1978. Ram gill ventilation in fish. pp. 83-88 in : G.D. Sharp and A.D. Dizon (eds), The Physiological Ecology of Tunas, Academic Press, New-York: 485 p. FAO Fisheries and Aquaculture Department

Sedberry, S.R. and J.K. Loefer, 2001. Satellite telemetry tracking of swordfish, Xiphias gladius, off the eastern United States. Mar. Biol. 139: 355-360.

Sharp, G.D., 1978. Behavioural and physiological properties of tunas and their effects on vulnerability to fishing gears. pp 397-450 In G.D. Sharp and A.E. Dizon (eds), The physiological ecology of tunas, Academic Press, New York: 485 p.

Sharp, G.D. and A.D. Dizon, 1978. The Physiological Ecology of Tunas. Academic Press, New-York: 485 p.

Stevens, E.D. and W.H. Neill, 1978. Body temperature relations of tunas, especially skipjack. pp 315-359 in :

Fish Physiology, vol VII (ed. W.S. Hoar and D.J. Randall), New York : Academic Press.

Sund, P.N., M. Blackburn and F. Williams, 1981. Tunas and their environment in the Pacific Ocean: a review. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 19: 443-512.

Suzuki, Z., Y. Warashina, M. Kishida, 1977. The comparison of catches by regular and deep longline gears in the Western and Central Equatorial Pacific. Bull. Far Seas Res. Lab., 15: 51-90.

Takahashi, M., H. Okamura, K. Yokawa and M. Okazaki, 2003. Swimming behaviour and migration of a swordfish recorded by an archival tag. Marine and Freshwater Research 54 (4): 527-534.

Wardle, C.S. and P. He., 1988. Burst swimming speeds of mackerel, Scomber scombrus L. J. Fish Biol. 32 (3): 471-478.

Webb, P.W., 1984. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates. Amer. Zool., 24: 107-120.

Weinheimer, M., 2003. "Scombridae". Animal Diversity Web: http:// animaldiversity .ummz.umich.edu/site/accounts/information/Scombridae.html.

Wilson, C.A., J.M. Dean, E.D. Prince, and D.W. Lee, 1991. An examination of sexual dimorphism in Atlantic and Pacific blue marlin using body weight, sagittae weight, and age estimates. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 151:209-225.

)* Widyaiswara Madya  Pada Balai Pelatihan dan Penyuluhan Perikanan Banyuwangi